Học thuyết tiến hóa tổng hợp hiện đại SVIP

I. Khái niệm tiến hóa nhỏ

Học thuyết tiến hoá tổng hợp hiện đại dựa trên học thuyết chọn lọc tự nhiên của Darwin với thành tựu của di truyền học và nhiều ngành khoa học khác để giải thích các cơ chế tiến hoá hình thành nên toàn bộ sinh giới. Theo học thuyết này:

- Toàn bộ sinh giới đều được tiến hoá từ tổ tiên chung.

- Từ một số ít loài sinh vật ban đầu hình thành nên toàn bộ sinh giới vô cùng đa dạng có nhiều đặc điểm chung.

- Sự tiến hoá của sinh giới không chỉ diễn ra liên tục ở quy mô nhỏ, trong mỗi quần thể sinh vật (tiến hoá nhỏ) mà còn xảy ra ở quy mô lớn, với thời gian kéo dài hàng triệu năm hình thành nên các đơn vị phân loại trên loài (tiến hoá lớn).

- Tiến hoá nhỏ là quá trình thay đổi tần số allele và tần số các kiểu gene của quần thể từ thế hệ này sang thế hệ khác. Sự thay đổi tần số allele của quần thể đến một lúc nào đó dẫn đến hình thành nên loài mới. Quá trình này lặp đi, lặp lại làm cho các quần thể của loài này biến đổi thành loài khác, tạo nên sự đa dạng của sinh giới.

II. Các nhân tố tiến hóa

Các nhân tố làm thay đổi tần số allele và tần số kiểu gene của quần thể được gọi là các nhân tố tiến hoá.

1. Đột biến

- Đột biến gene làm xuất hiện các allele mới hoặc biến allele này thành allele khác, từ đó làm thay đổi tần số allele của quần thể.

- Đột biến làm phong phú vốn gene của quần thể, tạo nguyên liệu sơ cấp cho quá trình tiến hoá.

Đột biến gene I tạo ra các allele quy định các nhóm máu khác nhau

2. Phiêu bạt di truyền

- Phiêu bạt di truyền là quá trình thay đổi tần số allele của quần thể gây nên bởi các yếu tố ngẫu nhiên như bão tố, lũ lụt, hoả hoạn,...

- Quá trình này làm biến mất một loại allele nào đó khỏi quần thể bất kể allele đó là có lợi, có hại hay trung tính → Làm giảm sự đa dạng di truyền của quần thể.

- Quần thể có kích thước càng nhỏ thì các yếu tố ngẫu nhiên làm thay đổi tần số allele càng mạnh.

- Phiêu bạt di truyền làm thay đổi tần số allele của quần thể khi một số ít cá thể phát tán đi nơi khác thành lập nên quần thể mới, hoặc quần thể bị các yếu tố ngẫu nhiên làm chết hàng loạt và chỉ còn một số ít cá thể sống sót tạo nên quần thể mới.

Một số nguyên nhân dẫn đến phiêu bạt di truyền

3. Dòng gene

- Dòng gene (di - nhập gene) là sự di chuyển các allele vào/ra khỏi quần thể thông qua sự di chuyển của các cá thể hữu thụ hoặc các giao tử của chúng.

Sự di chuyển các allele vào/ra khỏi quần thể thông qua sự di chuyển của các cá thể hữu thụ

- Dòng gene làm thay đổi tần số allele của quần thể không theo một hướng xác định.

- Mức độ thay đổi tần số allele của quần thể bởi dòng gene phụ thuộc vào:

• Sự chênh lệch tần số allele giữa quần thể cho và quần thể nhận: Chênh lệch càng lớn → Tần số allele thay đổi càng mạnh.
• Hệ số nhập cư (m = Số cá thể nhập vào quần thể : Tổng số các cá thể của quần thể nhận sau khi nhập cư): Hệ số nhập cư càng lớn → Tần số allele thay đổi càng mạnh.

- Dòng gene có thể làm tăng sự đa dạng di truyền của quần thể khi đưa thêm allele mới vào quần thể.

4. Chọn lọc tự nhiên

- Chọn lọc tự nhiên (CLTN) là quá trình làm tăng dần tần số allele và tần số kiểu gene quy định đặc điểm thích nghi trong quần thể, đồng thời làm giảm dần tần số allele và tần số các kiểu gene quy định các đặc điểm không thích nghi.

- Các tác nhân gây ra CLTN tác động trực tiếp lên kiểu hình, qua đó gián tiếp làm thay đổi tần số kiểu gene của cá thể trong quần thể.

Diễn biến của chọn lọc tự nhiên

- Mức độ thay đổi tần số allele bởi chọn lọc tự nhiên phụ thuộc vào loại allele và áp lực chọn lọc:

• CLTN tác động kiểu hình trội sẽ làm thay đổi tần số allele trội nhanh hơn so với tác động lên kiểu hình lặn.
• Điều kiện môi trường thay đổi càng mạnh (áp lực chọn lọc cao) thì tần số allele thay đổi càng nhanh và ngược lại.

- CLTN làm thay đổi tần số allele theo một hướng xác định và thường làm giảm sự đa dạng di truyền (nghèo vốn gene) của quần thể. Tuy nhiên nếu quần thể có độ đa dạng di truyền cao (có nhiều cá thể dị hợp) thì vẫn duy trì được sự đa dạng di truyền của quần thể.

5. Giao phối không ngẫu nhiên

- Bao gồm các kiểu giao phối cận huyết và giao phối có lựa chọn.

- Không làm thay đổi tần số allele nhưng làm thay đổi tần số các kiểu gene của quần thể theo hướng tăng tần số kiểu gene đồng hợp, giảm tần số kiểu gene dị hợp.

Tần số kiểu gene của quần thể qua mỗi thế hệ giao phối không ngẫu nhiên

- Luôn làm giảm sự đa dạng di truyền của quần thể.

III. Hình thành đặc điểm thích nghi

1. Khái niệm

- Đặc điểm di truyền làm tăng khả năng sống sót và khả năng sinh sản của cá thể sinh vật trong môi trường nhất định được gọi là đặc điểm thích nghi.

- Mức độ thích nghi của sinh vật = Giá trị thích nghi = Tổng số con mà cá thể đó sinh ra trong suốt cuộc đời có thể sống sót được cho đến khi sinh sản.

→ Cá thể nào sinh ra nhiều con hơn thì cá thể đó thích nghi với môi trường hơn. 

2. Cơ chế

- Cơ chế CLTN hình thành đặc điểm thích nghi như sau: Đột biến cung cấp nguồn nguyên liệu → CLTN giữ lại những cá thể có các đột biến làm tăng khả năng sống sót và sinh sản → Số lượng cá thể mang đột biến có lợi ngày một tăng dần trong quần thể qua các thế hệ.

- Ví dụ: (1) Khi môi trường không chứa penicillin, trong quần thể vi khuẩn có một số cá thể mang đột biến kháng chất kháng sinh penicillin được sinh ra ngẫu nhiên → (2) Khi môi trường có penicillin, những vi khuẩn bị đột biến sống sót được, sinh sản và tăng nhanh số lượng → (3) Hầu hết các vi khuẩn trong quần thể đều kháng thuốc penicillin.

- Chọn lọc tự nhiên là nhân tố tiến hoá duy nhất làm cho một đặc điểm trở nên phổ biến trong quần thể (đặc điểm thích nghi).

3. Tính tương đối của đặc điểm thích nghi

- Mọi đặc điểm thích nghi chỉ mang tính tương đối.

- Nguyên nhân khiến CLTN không thể tạo ra sinh vật thích nghi một cách hoàn hảo với nhiều điều kiện sống khác nhau:

• Điều kiện môi trường (tác nhân gây ra CLTN) chỉ lựa chọn các biến dị di truyền có sẵn trong quần thể → Biến dị được lựa chọn không hẳn là đã tối ưu. Ví dụ: CLTN chỉ giữ lại cá thể dơi có lớp màng da kết nối các bộ phận của chi trước để dơi có thể bay mà không thể tạo ra cấu trúc cánh như ở chim.
• Các đặc điểm thích nghi mang tính dung hoà vì một đặc điểm đem lại lợi ích này lại gây bất lợi khác. Ví dụ: Chim công đực có màu sắc sặc sỡ sẽ thu hút được nhiều chim cái nhưng đồng thời cũng làm cho nó dễ bị nhiều loài săn mồi phát hiện.
• Một đặc điểm thích nghi chỉ có lợi trong môi trường này nhưng lại vô dụng hoặc có hại trong môi trường khác.

IV. Loài và cơ chế hình thành loài

1. Khái niệm loài sinh học và các cơ chế cách li sinh sản

- Loài sinh học là một hoặc nhóm các quần thể gồm các cá thể có khả năng giao phối với nhau trong tự nhiên sinh ra đời con hữu thụ nhưng cách li sinh sản với nhóm quần thể khác.

- Cách li sinh sản là những đặc điểm sinh học ngăn cản các cá thể cho dù sống cùng nhau cũng không giao phối với nhau, hoặc có giao phối cũng không sinh ra đời con hữu thụ.

2. Cơ chế hình thành loài

a) Hình thành loài khác khu vực địa lí

- Để cách li sinh sản có thể xảy ra phải có những trở ngại ngăn cản dòng gene giữa các quần thể. Dòng gene càng bị ngăn cản triệt để và kéo dài thì xác suất hình thành sự cách li sinh sản giữa các quần thể dẫn đến hình thành loài mới càng cao. → Phần lớn các loài được hình thành trong tự nhiên nhờ cách li địa lí.

- Khi cách li địa lí đã xảy ra, vốn gene của các quần thể cách li được phân hoá bởi các nhân tố tiến hoá như đột biến, CLTN và phiêu bạt di truyền,... Sự khác biệt về vốn gene càng nhiều và càng được duy trì lâu dài thì xác suất xuất hiện các trở ngại sinh học ngăn cản quá trình thụ tinh hoặc ngăn cản quá trình tạo con lai hữu thụ càng cao.

Quá trình tiến hóa hình thành loài khác khu vực địa lí

b) Hình thành loài cùng khu vực địa lí

- Các quần thể cùng loài sống trong cùng một khu vực địa lí nên thường hay xảy ra dòng gene giữa các quần thể và sự cách li sinh sản khó xảy ra hơn so với các quần thể sống ở các khu vực địa lí khác nhau. Tuy nhiên, khi đã xuất hiện sự cách li sinh sản thì loài mới lại xuất hiện một cách nhanh chóng.

- Ví dụ: Trong quần thể cây lưỡng bội, đột biến làm xuất hiện cây tứ bội có thể sinh sản tạo ra quần thể tứ bội → Quần thể các cây tứ bội lai với cây lưỡng bội sẽ cho ra cây tam bội bất thụ → Hình thành nên loài mới.

Quá trình hình thành lúa mì (Triticum aestivum) nhờ lai xa kết hợp với đa bội hóa

- Hình thành loài cùng khu vực địa lí hay xảy ra đối với các loài thực vật hơn là đối với các loài động vật.

1. Tiến hoá nhỏ là quá trình thay đổi tần số allele và tần số kiểu gene của quần thể từ thế hệ này sang thế hệ khác.

2. Nhân tố tiến hoá là những tác nhân làm thay đổi tần số allele và tần số kiểu gene của quần thể. Chọn lọc tự nhiên là nhân tố tiến hoá duy nhất làm thay đổi tần số allele theo một hướng xác định hình thành nên quần thể thích nghi.

3. Đặc điểm thích nghi chỉ hợp lí tương đối vì chọn lọc tự nhiên chỉ lựa chọn những biến dị thích nghi nhất trong số các biến dị di truyền có sẵn trong quần thể, đồng thời mỗi đặc điểm thích nghi chỉ có giá trị trong một môi trường nhất định và có thể trở nên có hại trong môi trường khác.

4. Loài sinh học là một hoặc nhóm các quần thể gồm các cá thể có khả năng giao phối với nhau trong tự nhiên sinh ra đời con hữu thụ nhưng cách li sinh sản với nhóm quần thể khác tương tự.

5. Loài mới được hình thành khi có sự ngăn cản dòng gene giữa các quần thể. Khi các quần thể đã cách li với nhau, các nhân tố tiến hoá sẽ tác động làm vốn gene của các quần thể cách li trở nên khác biệt. Sự khác biệt về vốn gene đến một mức độ nhất định sẽ làm xuất hiện sự cách li sinh sản dẫn đến hình thành loài mới.